Реалізація потенційної продуктивності пшениці м’якої озимої часто обмежується розвитком фітозахворювань, серед яких найбільш шкідливими у нашій зоні вирощування є фузаріоз колосу, церкоспорельозна коренева гниль, тверда сажка, борошниста роса, бура іржа, септоріоз листя.
У всьому світі нині нагальною проблемою є забруднення харчових продуктів фузаріозними мікотоксинами, зумовлене розвитком фузаріозів зернових культур. Фузаріоз зерна за багатьма аспектами є унікальним захворюванням рослин, що й зумовлює значні труднощі його вивчення. Однією з таких особливих рис є специфічна етіологія, а саме участь у патогенезі комплексу представників різних видів Fusarium.
Ураження рослин фузарієвими грибами не лише призводить до втрат урожаю, але й значно погіршує посівну і харчову якість зерна, тому у всьому світі розглядається як одне з найнебезпечніших захворювань сільськогосподарських культур. Окрім безпосередніх втрат урожаю, зумовлених зниженням польової схожості зерна, зменшенням кількості зерен у колосі, а також маси зерен, фузаріоз істотно погіршує хіміко-технологічні якості зерна (зокрема, хлібопекарські та пивоварні). Це у свою чергу негативно впливає на якість борошна, воно стає непридатним для випікання хліба та виготовлення іншої продукції. Зазначена вище проблема поглиблюється ще й тим, що зерно, уражене фузаріозом, містить небезпечні для людини і тварин мікотоксини.
Особливості біології та життєвий цикл грибів роду Fusarium Link
Представники роду складають велику біологічну, дуже неоднорідну як за вірулентністю, так і за рівнем паразитизму групу. Серед видів роду Fusarium є різко виражені паразити рослин, які здебільшого пристосувалися до паразитування в судинній системі. Також відома група паразитів (збудники гнилей), які паразитують на ослаблених рослинах або тканинах. І нарешті, існує група сапрофітів, які постійно присутні в ґрунтах і дуже рідко — на рослинах. Упродовж життєвого циклу збудник фузаріозу виявляється у формі міцелію у тканинах коренів і насінні, спородохій і піонот на надземних частинах рослин, конідій у повітрі, хламідоспор у ґрунті, склероцій на рослинних рештках. Звідси значна різноманітність типів прояву фузаріозу.
Різні види фузарієвих грибів здатні спричинювати небезпечні хвороби рослин, а саме: гниль коренів і основи стебла; загибель проростків до виходу на поверхню ґрунту; некроз сім’ядолей; трахіомікозне в’янення рослин; затримку росту бобів; плямистість листя; опадання квіток; загнивання квіток, насіння та плодів, а також їхнє загальне пригнічення і передчасне старіння.
Фузаріозна гниль — це хвороба кореневої системи, кореневої шийки і нижньої частини стебел, яка проявляється розм’якшенням і руйнуванням клітин тканин кори коренів рослин під дією токсинів і ферментів патогенів. Як наслідок інтенсивного ураження — відмирання бічних коренів і молодих тканин головного кореня, що призводить до в’янення та загибелі рослин. Пагони також є однією з найбільш уразливих фаз для зараження грибами роду Fusarium. Загибель сходів від фузаріозу може сягати 37–43 %. Збудники кореневої гнилі можуть спричиняти і судинне в’янення рослин. Ураження рослини відбувається в результаті порушення здатності поглинати воду і токсикозу.
Температурні умови середовища істотно впливають на ріст, споруляційну активність, інфекційну здатність та паразитичні властивості фітопатогенних грибів. У природних умовах вони постійно зазнають впливу температур, які постійно змінюються залежно від сезону та часу доби. Рослинам також не притаманна постійна температура, тому проникнення і розвиток грибів всередину рослини-господаря безпосередньо залежать від температури повітря та ґрунту.
Однаковий температурний режим по-різному може впливати на патогенних представників роду Fusarium, оскільки, залежно від температури, між окремими видами існують відмінності за швидкістю росту, морфологією і здатністю до споруляції. За вимогами до температурних умов під час росту ці гриби умовно поділяють на три групи.
Першу групу складають представники, для вегетативного росту яких оптимальною, як і для переважної більшості фітопатогенних мікроорганізмів, є температура 18…26 °C (F. culmorum, F. graminearum, F. heterosporum, F. gibbosum). Утім, всередині групи існують відмінності між видами за швидкістю росту і споруляційною активністю. Так, один із найбільш патогенних збудників кореневої гнилі пшениці є F. culmorum та представники виду F. heterosporum активно ростуть у зазначених межах. Натомість штами F. gibbosum характеризуються уповільненою швидкістю росту.
До другої групи налелать так звані термотолерантні види, які активно ростуть і спорулюють за температури 26…32 °C (F. oxysporum, F. sporotriсhiellа та ін.). Але штами F. sporotrichiella активно ростуть і розвиваються за всіх згаданих температур, а діапазон температур, сприятливих для вегетативного росту F. oxysporum, варіює в межах 18…32 °С.
Третя група включає психротолерантні види, оптимальна температура для росту яких 5…12 °C (наприклад, Microdochium nivale). Важливим показником для культивування грибів роду Fusarium також є відносна вологість повітря (80 %), яка є оптимальною для проростання макроконідій.
«Вегетаційний період 2023 року видався дуже непростим для сільгоспвиробників, адже кількість опадів на певних етапах органогенезу пшениці перевищила річну, а в деяких регіонах і 2-річну норму. Саме тоді основною помилкою аграріїв у фітосанітарній діагностиці було те, що симптоми розвитку фузаріозу на листі сприймалися як розвиток піренофорозу. Проте у ході детальних лабораторних досліджень переважна більшість випадків із підозрою на піренофороз показала розвиток фузаріозу в листковій формі….».
Представникам роду Fusarium притаманні загальні для міцеліальних грибів таксономічні характеристики, а саме: формування гіфів міцелію; наявність макроконідій, чітко вигнутої форми (20–70 мкм) та різна кількість перегородок із вираженою базальною клітиною.
Види роду Fusarium формують добре розвинений септований міцелій. Форма колоній визначається за лінійною швидкістю росту, частотою галуження гіфів та співвідношенням між субстратним і повітряним міцелієм. У багатьох видів грибів гіфи безбарвні, колонії можуть бути пухнастими, павутиноподібними та мати різноманітне забарвлення (біле, біло-рожеве, червоне, світло-кремове, солом’яно-жовте, сірувато-бузково-лілове або бурувате), яке під час переходу грибів до стадії споруляції може набувати більш темних відтінків.
У деяких видів плодові тіла пігментуються в бурі тони (наприклад, F. graminearum) або забарвлюються в червоний чи інші яскраві кольори. Це зумовлено наявністю в клітинних оболонках грибів пігментів каротиноїдної природи. В уражених рослинах, наприклад злакових культур, гіфи представників роду Fusarium розвиваються у судинах ксилеми, а також проникають у прилеглі клітини паренхіми. В’янення уражених рослин зумовлено порушенням здатності поглинати воду. Це відбувається внаслідок закупорення судин ксилеми міцелієм.
За оптимальних для росту і розвитку грибів роду Fusarium умов довкілля вже через кілька діб на колоскових лусочках утворюються численні мікро- та макроконідії, які в природних умовах є новим джерелом зараження рослин.
Гриби роду Fusarium можуть існувати в анаморфній (нестатевій) стадії розвитку, проте трапляється і телеоморфна (статева або сумчаста) стадія. У природних умовах представники цього роду ростуть як сукупність гаплоїдних гіфів, за винятком короткої дикаріотичної та диплоїдної стадій, що передують мейозу. Фузарієві гриби характеризуються здатністю формувати як гомоталічний, так і гетероталічний типи міцелію.
Гомоталічні види (F. graminearum) здатні до самозапліднення. Вони можуть давати клонове потомство (апоміксис), тоді як представники гетероталічних видів (F. pseudograminearum, F. solani та F. verticillioides) — ні.
Гетероталічним видам притаманний мейотичний поділ, завдяки якому відбувається рекомбінація генетичного матеріалу. Деякі представники роду, наприклад, види F. graminearum, F. avenaceum, F. poae, F. culmorum, здатні формувати мейотичні (статеві) спори і три типи мітотичних (нестатевих) спор. Втім, статевий цикл наявний менше ніж у 20 % представників роду Fusarium, тоді як більшості фузарієвих грибів притаманні лише конідіальне спороношення і відсутність статевої стадії.
Більша частина життєвого циклу видів роду Fusarium проходить у нестатевій стадії розвитку, що включає три основні фази: проростання конідій, ріст і розвиток вегетативного міцелію та спороношення, тобто формування конідій та хламідоспор (у тих видів, які здатні до їхнього формування).
Конідіальне спороношення у цих грибів надзвичайно різноманітне за морфологією і способом утворення конідій. Спороношення, інфікування нових рослин і утворення спор у грибів цього роду може бути обмежене лише відсутністю поживних субстратів та несприятливими умовами для їхнього розвитку. Відносна простота формування конідій дає змогу грибам за короткий проміжок часу утворювати значну кількість інфекційних структур. Так, за оптимальних для розвитку грибів умов уже через кілька діб на колоскових лусочках утворюються численні конідії, які слугують новим джерелом ураження рослин. Період появи видимої маси конідій на інфікованих рослинах у середньому становить 5–10 діб і залежить від часу зараження грибом, сприйнятливості рослин та умов довкілля. Утворення конідій відбувається в кілька етапів: формування гіф повітряного міцелію; подовження гіф; міграція ядер до кінчиків конідієносців; формування перетяжок; збільшення розмірів кінчиків гіф («проконідії»); формування септи та остаточне формування зрілих конідій.
Утворені конідії можуть перезаражати рослину-господаря або уражувати інші рослини, після чого цикл повторюється. Наприклад, за сприятливих умов представники виду F. graminearum здатні впродовж періоду цвітіння – молочно-воскова стиглість зерна формувати 3–4 генерації.
У формі міцелію фузарієві гриби можуть зберігатися в насінні, рослинних рештках культивованих рослин та дикорослих бур’янів. У вигляді хламідоспор вони переживають несприятливі умови й таким чином, забезпечується їхнє розповсюдження. Потрапивши разом із рослинними рештками або ґрунтом у сприятливе середовище, хламідоспори проростають, і відбувається формування вегетативного міцелію.
Вегетативна стадія розмноження розпочинається після потрапляння конідій, що перебували в довкіллі, на апікальні ділянки молодих коренів і через механічні пошкодження листків. У грибів цього роду описано два типи мітотичних(нестатевих) спор — макро- і мікроконідії. Макроконідії утворюються в повітряному міцелії на простих або розгалужених конідієносцях або спородохіях (тобто шарі конідієносців на поверхні опуклого переплетення гіф або строми), або утворюють піоноти. Макроконідії утворюються на конідієносцях, коротких відростках або виступах гіф, а також на повітряному міцелії. За формою макроконідії представників роду Fusarium зазвичай серпоподібні, веретеноподібні, веретено-серпоподібні, рідше — веретено-ланцетоподібні. Біля основи конідій наявна зазвичай чітко виражена ніжка, але в деяких видів вона сосочкоподібна або виражена нечітко, іноді взагалі може бути відсутньою. Кількість перегородок у більшості видів 3–5, рідше — 5–7. Верхня клітина макроконідій має характерну форму: вона злегка звужена; раптово звужена, коротка, конічна; сильно і різко звужена, подовжена; сильно звужена; поступово звужена.
Макроконідії виглядають як світло забарвлені скупчення (білі, рожеві, помаранчеві, буруваті, світло-кремові). Іншою формою мітотичних спор представників роду Fusarium є мікроконідії. Зазвичай вони утворюються в повітряному міцелії на простих або складних конідієносцях у вигляді ланцюжків, а також часто у вигляді скупчень між гіфами міцелію. Конідії — це спори, зазвичай з однією, рідше з 2–3 перегородками, вони овальної, яйцеподібної, еліпсоподібної, рідше кулястої, грушоподібної чи веретеноподібної форми. Верхній кінець мікроконідій заокруглений, нижній — обрізаний і в 5–7 разів вужчий, ніж верхній.
Деякі види фузарієвих грибів характеризуються утворенням великої кількості мікроконідій, які відіграють значну роль у збереженні виду, оскільки вони зрідка утворюють макроконідії і взагалі не утворюють хламідоспор (F. poae). Хламідоспори представників роду Fusarium утворюються з гіф або конідій ендогенно в частині кінцевої або інтеркалярної клітини гіфи внаслідок скорочення протопласту. Залежно від місця утворення на гіфах, хламідоспори поділяють на верхівкові та інтеркалярні.
Збільшення розмірів клітини гіфи і потовщення клітинної стінки відбувається після утворення септи. У результаті цього формуються товстостінні хламідоспори, які вивільняються після старіння та розкладання гіф, з яких вони утворились. Хламідоспори забезпечують фузаріям як переживання за несприятливих умов, так і поширення, оскільки, потрапивши разом із рослинними рештками чи ґрунтом у сприятливе середовище, вони проростають і формують вегетативний міцелій. Наприклад, завдяки здатності утворювати хламідоспори представники виду F. sporotrichioides можуть існувати за різноманітних умов та паразитувати в широкого кола однодольних та дводольних рослин-господарів. У вигляді хламідоспор гриби роду Fusarium зимують. У ґрунті, за несприятливих умов, вони можуть зберігатися впродовж 8 років.
Навесні з підвищенням температури (від 10 до 27 °С) і вологості (30– 80 %) хламідоспори проростають, починається ріст грибів, формування гіфів та конідій. Конідії та фрагменти гіфів можуть розноситися вітром, краплинами води чи комахами і проростати, потрапляючи на поверхню сприйнятливих рослин.
Окрім хламідоспор, за несприятливих для розвитку умов у представників роду Fusarium може формуватися ще одна форма спокою — склероції. Це щільне сплетіння гіфів міцелію білуватого, жовтуватого, коричневого чи синього кольорів. Склероції мають товсту, щільну оболонку (товстостінні і темні клітини) і серцевину (тонкостінні безбарвні клітини). Вони можуть зберігатися порівняно довго (до кількох років) в абсолютно сухому середовищі, не втрачаючи здатності до проростання. Найчастіше розвиваються в тканинах субстрату або в ґрунті та забезпечують витривалість виду за несприятливих умов, особливо за низьких температур під час зимівлі.
Крім склероціїв, фузарієві гриби інколи утворюють мікросклероції — дрібні, іноді видовжені, щільні пористі тіла різної форми, які формуються за умов підвищеної вологості (80–90 %). Форма, щільність, кількість і розміри склероціїв дуже мінливі і залежать від багатьох чинників. Товстостінні клітини забезпечують захист і накопичення поживних субстратів для тонкостінних, саме тому вони розташовуються на периферії, натомість тонкостінні – виживання за несприятливих умов. Імовірно, цим зумовлені їхні цитоплазматичні відмінності, зокрема, до складу товстостінних клітин входять різноманітні цитоплазматичні включення (краплини жиру, вакуолі тощо).
Як уже зазначалося, окрім вегетативної стадії, представникам роду Fusarium притаманна статева стадія. Види фузарієвих грибів, у яких у життєвому циклі наявна така стадія, у кінці вегетаційного періоду, а також після збирання врожаю на уражених рослинах формують плодові тіла (перитеції), в яких містяться аски з аскоспори. Статева стадія забезпечує грибам рекомбінацію генетичного матеріалу, що може призводити до хромосомних перебудов. Завдяки цьому забезпечується генетична мінливість грибів, що допомагає їм постійно пристосовуватися до умов довкілля, набувати резистентності до фунгіцидів та інших засобів. Перед початком мейозу гаплоїдні клітини міцелію грибів роду Fusarium зливаються, формуючи диплоїдні клітини. У результаті мейотичного поділу утворюються чотири гаплоїдні клітини, за мейозом відбувається мітоз, під час якого утворюються вісім гаплоїдних клітин (аскоспор).
Аскоспори групами по 8 клітин упаковуються в булавоподібні аски і формують конусоподібні структури — перитеції. Вони зазвичай розташовуються поодиноко або групами, можуть бути овальної чи кулястої форми, іноді з конусоподібним виступом, гладкі або горбкуваті, синювато-чорного кольору. Біля вершини перитецію спостерігаються багатошарові вирости. За сприятливих умов перитеції можуть дозрівати за 9–10 діб. Після цього відбувається розрив оболонки і аскоспори інтенсивно викидаються в повітря та розносяться вітром. Потрапивши на поверхню квітки, стебла чи листка, аскоспори проростають ростовою трубкою і колонізують тканини рослин. Для розвитку захворювання цілком достатньо кількох інфекційних структур.
Надалі знову можуть формуватися конідієносці, на яких відбувається формування мікроконідій (за типом формування макроконідій), які в подальшому проростають, утворюючи гіфи гриба. Мікроконідії утворюються зазвичай на повітряному міцелії на простих або складних конідієносцях, у ланцюжках або зібрані в головки, а також часто у вигляді скупчень між гіфами міцелію.
Шкодочинність грибів роду Fusarium
Одне з перших місць за шкодочинністю серед збудників хвороб зернових колосових культур справедливо посідають гриби роду Fusarium, прояв яких на культурі може бути різноманітним. Фузаріози супроводжують вирощування культури протягом усього періоду вегетації, не залишають без уваги отриманий урожай і нагадують про себе в показниках якості подальших продуктів переробки.
Основне джерело інфекції — уражені пожнивні рештки і заражене насіння. Уражене насіння набуває рожевого відтінку, стає щуплим, втрачає блиск. Також варто не забувати, що збудник може проявляти себе у вигляді латентної інфекції, тобто без будь-яких візуальних ознак ураження. Під час зберігання вологість такого зерна може сягати 18 % і більше. За таких умов хвороба інтенсивно розвивається й поширюється, склеюючи міцелієм зерна у тверді грудки.
Зерно слугує джерелом ураження інфекцією іншого насіння під час зберігання. У разі висіву насіння з прихованою інфекцією можлива загибель сходів або ослаблення рослин, які надалі матимуть підвищену чутливість до ґрунтової інфекції. Саме тому обов’язковим етапом у підготовці посівного матеріалу є детальна фітопатологічна діагностика його партії.
Наслідки інфікування від уражених рослинних решток можна побачити вже з моменту проростання насіння та появи сходів. Перші симптоми прояву фузаріозу — загнивання проростків у полі одразу після проникнення міцелію в колеоптиль та зародкові корінці. Рослина гине, іноді навіть до того, як досягне поверхні ґрунту, як наслідок, посіви стають зріджені. Помітити такі рослини важко, оскільки для цього потрібно провести детальний моніторинг посівів з розкопуванням уражених рослин і подальшою діагностикою в лабораторних умовах. Річ у тім, що схожі симптоми викликає ціла низка мікроорганізмів: церкоспорельоз (збудники — Cerсosporella herpotrichoides (Fron), офіобольоз (збудник — Gaeumannomyces graminis (Sacc.), побуріння основи стебла, або фузаріоз (збудники — гриби роду Fusarium Link); фузаріозна коренева гниль (збудники ті ж самі); звичайна або гельмінтоспоріозна коренева гниль (збудник — Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker) та ризоктоніоз (збудник — Rhizoctonia cerealis Van der Hoeven).
Надалі шкодочинність фузаріозів проявлятиметься у зимовий період, у разі малосніжної зими — розвиток кореневих гнилей або збудників в патогенному комплексі, що їх називають «сніговою пліснявою». Ознаки ураження сніговою пліснявою помітні одразу після танення снігу. Патоген має більшу агресивність за низьких температур (5 °С), чим і пояснюється переважне розселення гриба в роки з холодною весною. На листках озимих з’являються водянисті плями з білим павутинним нальотом, що призводить до склеювання листків, внаслідок чого уражене листя відмирає. За сильного ураження спостерігається відмирання вузла кущіння, листових піхов, коренів і загибель усієї рослини. Біля основи стебел і на залишках загиблих рослин протягом усього вегетаційного періоду формується конідіальне спороношення гриба, збудник зберігається у ґрунті та на органічних рештках.
Рослини, які добре перезимували та досягли стадії кущення без пошкодження фузарієвими грибами, все ще знаходяться під загрозою ураження, особливо в районах із низьким рівнем зволоження. Придаткові корені є воротами для ґрунтової інфекції, через них міцелій збудника проникає у вузол кущення, звідти в основу стебла. Від чого транспортування поживних речовин від коренів до надземної частини рослини ускладнюється. Ослаблені рослини буріють, спочатку в районі листових піхов, потім на нижній частині стебел, що призводить до прискореного відмирання листків нижніх ярусів, а за сильного ураження, навіть стебел, які надалі є середовищем для розвитку макроконідій.
За підвищеної вологості та затяжної дощової погоди макроконідії з краплями води проникають на верхні яруси рослини та спричиняють розвиток листкової форми фузаріозу. Це ставить неабияке завдання перед аграріями, оскільки візуальні симптоми ураження дуже схожі з плямистостями, спровокованими іншими збудниками.
Найбільш інтенсивне зараження відбувається в фазі цвітіння пшениці.
За досягнення рослинами фази молочно-воскової стиглості починають проявляться симптоми такої хвороби, як фузаріоз колосу. Основними збудниками даного захворювання є гриби Fusarium graminearum, F. culmorum, F. avenaceum, F. sporotrichoides, зрідка Microdochium nivale. В період формування молочної стиглості зерен з’являється колосся зі знебарвленими лусочками окремих колосків, під впливом розвитку ураження. У місці змикання лусочок утворюється спочатку тонкий драглистий наліт помаранчево-рожевого кольору. Згодом шар потовщується, і завдяки яскравому забарвленню спородохій гриба (F. graminearum) стає добре помітним навіть на відстані кількох метрів.
Для M. nivale і F. culmorum характерним є темно-буре, майже чорне забарвлення лусочок і остей (схоже на симптоми бактеріозів на колосі). Ознакою є і наявність білого міцелію різного ступеня інтенсивності. Формуються макроконідії специфічної серповидної або прямої форми. Вони звужуються до кінців з кількома перетинками. Розмір конідій варіюється залежно від виду гриба.
Фузаріозом можуть бути уражені окремі рослини, верхня або нижня частина колоса, іноді весь стовбур. Восени на залишках соломи пшениці патоген утворює чорні плодові тіла або перітеції, де розвиваються сумкоспори. Дозрівають і викидаються сумкоспори в травні-червні наступного року.
Зимують міцелій та конідії на ураженому зерні, мікросклероції та перітеціі і хламідоспори зберігаються на уражених рослинних рештках та в ґрунті. Оптимальні умови для епіфітотії — температура 22…26 °С та наявність значних опадів в період цвітіння, що сприяє розвитку грибкового ураження пшениці.
Також слід пам’ятати про те, що інфекція може проникати в колос разом із краплями дощу та роси вже після цвітіння. У цьому випадку розвиватиметься інший тип зараження без будь‑яких видимих симптомів.
Фузаріоз зерна за багатьма характеристиками є унікальним захворюванням рослин, до того ж надзвичайно складним для вивчення. Однією з його відмінностей є специфічна етіологія — участь у патогенному процесі декількох видів грибів роду Fusarium. Ураження рослин фузаріозами значно погіршує посівну і харчову якість зерна, призводить до великих втрат урожаю.
Ураження фузаріозом усього колосу знижує врожай на 87 %, половини — на 76 %, третини колосу — на 44 %. Внаслідок фузаріозного зараження маса зерна може знизитися на 64 %, кількість зерен у колосі — на 46 %. Окрім того, що фузаріози зернових культур призводять до значних втрат урожаю, вони погіршують якість вирощеної продукції: вміст протеїну в зерні пшениці, ураженому F. culmorum, зменшується, порівняно зі здоровим, на 0,1–0,5 %, маса насіння — з 39,5–51 до 29–46,5 г, «сира» клейковина — з 29,2 до 14,7–22 %. При цьому погіршуються якість борошна й хліба. Фузаріоз впливає на фізичні, хімічні й технологічні властивості зерна: знижує натуру, погіршує склоподібність, впливає на технологічні й хімічні якості борошна.
Ще однією особливістю грибів роду Fusarium є здатність продукувати в процесі життєдіяльності мікотоксини — вторинні метаболіти мікроскопічних грибів, що забруднюють харчові продукти та корми і є дуже небезпечними й токсичними речовинами для людей і тварин. Вживання уражених мікотоксинами продуктів справляє руйнівний вплив на клітини, тканини та органи. Водночас в організмі можуть спричинюватися канцерогенна, мутагенна, тератогенна, нейротоксична, імуносупресивна, алергенна та ембріотоксична дії.
Останніми роками в усьому світі проводяться широкомасштабні дослідження з вивчення шляхів біосинтезу мікотоксинів та запобігання їхнього накопичення в урожаї. Тому, чітке розуміння, якими саме видами грибів роду Fusarium інфіковані рослини, є дуже важливим для з’ясування типу подальшої загрози вирощування зернової продукції. F. graminearum на сьогодні включає 13 різних підвидів, основним токсином яких є В-токсин дезоксиніваленол (ДОН) — високотоксичний трихотециновий мікотоксин, який викликає сильне отруєння та розлади ШКТ, вирізняється імунодепресивним ефектом. Що ж стосується F. avenaceum, то він основний продуцент моніліформіну (МОН), який спричинює гіпертрофію шлуночків серця.
За даними Миронівського інституту пшениці імені В.М. Ремесла НААН України
Джерело: propozitsiya.com
